A méhtenyésztés célja a kedvezõ tulajdonságokat hordozó egyedek számának növelése és egyidejûleg a kedvezõtlenek kiiktatása egy állományból, vagy vonalból. Viszonylag egyszerû a dolog, ha a kívánt tulajdonságot egy egyszerû génpár, különösen nehéz azonban, ha több génpár és sokszoros allélek határozzák meg.
A méhek gazdaságilag fontos tulajdonságai jórészt ez utóbbi csoportba tartoznak. A méhtenyésztés elsõ lépése, hogy a kedvezõ hatású géneket egy vonalban koncentráljuk. A vonalak keresztezésével a gének kombinálhatók. Beltenyésztéssel és szelekcióval elérhetõ, hogy a kedvezõ tulajdonságok géngyakoriságát egy populációban növeljék.
A beltenyésztés egy populációban az egymással rokon egyedeknek a véletlenszerûnél gyakoribb párosodásának biztosítása. Kézenfekvõ, hogy minél közelebbi rokonokat pároztatunk, annál beltenyésztettebb lesz az utód-állomány. A beltenyésztés célja lehet meghatározott gének fenntartása, vagy koncentrálása egy-egy vonalban és a kívánatos génpárok homozigótává tétele.
A beltenyésztés következtében új génkombinációk is létrejönnek és kedvezõtlen hatású gének is homozigóta állapotba kerülhetnek. A tenyésztõ megfelelõ szelekcióval irányítja a számára kedvezõ folyamatot.
A legintenzívebb beltenyésztést a hímmel való visszakeresztezés jelenti. Ilyen esetben egyetlen herével termékenyítik meg az anyát, majd a nevel utód anyát ugyanennek a herének a (már megtermékenyített anya magtarisznyájából nyert) spermájával termékenyítik meg (Watson, 1927; Nolan, 1937).
Önmegtermékenyítés esetében a párzatlan anyát petézésre késztetik, majd a kikelõ hereutódai egyikével termékenyítik meg (Mackensen, 1951).
A beltenyésztés következõ legszorosabb változatát a fivér-nõvér pároztatás jelenti. Az alábbi ábrán (Laidlaw, és Eckert, 1962) a peték nyíllal, a spermasejtek szaggatott nyíllal vannak jelölve. A férfi szülõk nincsenek ábrázolva, hiszen a hímek termelte gaméták genetikailag megfelelnek annak a megtermékenyítetlen petének, amibõl a herék kifejlõdtek (ezért nevezik a heréket "repülõ gaméták"-nak). Az ábrából kitûnik, hogy a méhek esetében genetikailag helyesebb "fivér-nõvér" pároztatás helyett "szülõ-utód" (vagy másképpen "anya-leány") pároztatásról beszélni, hiszen az A3 petéit az A1 gamétáinak megfelelõ spermasejtek termékenyítik meg.
Crow és Roberts (1950) összehasonlította a heterozigocia generációnkénti csökkenését különbözõ párosítási (beltenyésztési) rendszerekben:
visszakeresztezés hímmel 50,0 %
önmegtermékenyítés 29,3 %
fivér-nõvér 19,1 %
nagynéni-unokaöccs 17,4 %
unokatestvérek 13,0 %
A beltenyésztés sokszor hasznos és szükséges, ugyanakkor több hátránnyal is jár. Az ivar kialakulásának mechanizmusa azt sugallja, hogy a beltenyésztés csökkenti a munkásfiasítást. Az ivari lokusz homozigóta állpata életképtelen diploid hereméheket eredményez munkásméhek helyett. Ha az anya és a vele párzó here ivari allélja azonos, akkor a megtermékenyített peték felébõl ilyen diploid herék fejlõdnek. Már pedig a beltenyésztés természetes következménye az ilyen közös ivari allél.
A méhtenyésztõ tapasztalata is az, hogy az ilyen beltenyésztett vonalakat igen nehéz fönntartani. Ezért csökkentettük az ilyen, bizonyos tulajdonságokra szelektálandó vonalak beltenyésztésének ütemét. Lassítja a beltenyésztést, ha alap állománynak (mint egy vonalon belüli "al-vonal"-nak) több családot használnak és ezen kívül minden generáció anyáit a legtávolabbi rokon alvonal heréivel pároztatjuk.
Ilyen módszerrel dolgoztak a feketekór (hairless-black syndroma) elleni rezisztenciára nemesítésnél, ahol három alvonalat használtak minden (fõ) vonalban (Kulincevic és Rothenbuhler, 1974).
Roberts (1974) is leírt egy módszert, ahol a nagyszámú alvonalakat végül nyolcra csökkentik és így elõállítható és fenntartható egy kifejlesztett standard állomány (improved standard stock).
A beltenyésztett vonalak végsõ értékelése ezek hibrid kombinációkban való szereplése alapján történik. Ilyen estben beltenyésztett vonalakat kereszteznek, majd a kapott hibrideket tesztelik (field test). A legkiválóbb hibrid kombinációk esetében a tenyésztõ visszamegy az eredeti szülõi vonalhoz és évrõl-évre megismétli a keresztezéseket, hogy ugyanazt a jó eredményt érje el (heterózis tenyésztés).
Mackensen és Roberts (1952) kétvonalas hibridjei 50 %-kal több mézet gyûjtöttek, mint a kontroll vonalak.
Cale és Gowen (1956) a petézést és méztermést vizsgálta több beltenyésztett vonalnál, ezek F1 hibridjeiben és néhány termelõ állományban. Az F1-ek átlaga a jobbik szülõt a petézésben 35,5 %-kal, a méztermelésben 15 %-kal haladta meg. A termelõ állományok petézését az F1-ek 7,2 %-kal, méztermelését 6,2 %-kal haladták meg.
A különbözõ F1 hibridek tulajdonságinak variabilitása megnõtt, egyesek az átlagot jóval meghaladták.
Ruttner (1967) különbözõ fajták szelekciójával és hibridizációjával foglalkozott. Megállapította, hogy nagyon sok helyi típus (ecotype) létezik a fajtákon belül és ezek tulajdonságai valószínûleg öröklõdnek.
A Szovjetunióban a földrajzi variánsok megõrzésének érdekében rezervátumok létesítésével próbálkoztak (Avetisjan, 1967).
A heterózis hatás a méheknél kétféle úton érhetõ el:
1. Hibrid elõállítás beltenyésztett vonalból.
A kukoricanemesítésben jól ismert klasszikus módszer a méhtenyésztésben is alkalmazható (Cale, 1957; Cale és Gowen, 1956). Az általuk elõállított vonalhibridek mind petézésben, mind méztermelésben túlszárnyalták a kontroll családokat. A többlettermelés elérte a 34 %-ot is.
2. A fajták keresztezése
A fajtahibrid elõállításhoz elõzetes beltenyésztés nem szükséges. Mivel a méhfajták között általában jelentõs genetikai különbségek vannak, a heterózis hatás nagysága tetemes, bár sok esetben nem ismételhetõ. Meg kell jegyezni, hogy több kísérletben a hibridek egyáltalán nem mutattak heterózis hatást.
A következõ felsorolás néhán jó eredményt mutat be irodalmi adatok alapján. A méztermelés százalékos növekedése a jobbik szülõhöz képest fajtahibrid elõállítása esetén az alábbi mértékû volt (Ruttner, 1986; Bornus, 1972):
mellifera x carnica 30 %
carnica x mellifera 33 %
ligustica x carnica 70 %
carnica x ligustica 10 %
ligustica x mellifera 153 %
caucasica x mellifera 15-66 %
cdaucasica x ukranians 65-165 %
Sajnos a legjobb hibridek nehezen kezelhetõk, meglehetõsen agresszívek. Mind a termelésben, mind a viselkedésben és fejlõdésben kiemelkedõek a caucasica x carnica hibridek, de ezek hideg télen a nozémára (Nosema apis) nagyon érzékenyek.
Még ugyanazon fajtán belüli ökotípusok keresztezése is jó eredményt adhat. Szelektált osztrák és jugoszláv krajnai vonalak hibridjei egyik esetben 67, másik esetben 39 %-kal jobb eredményt adtak, mint a krajnai kontroll.
Az elért kezdeti eredmények önmagukért beszélnek a hibrid tenyésztési programok felhasználásának lehetõségeirõl.
Különleges tenyésztési módszerek
A beltenyésztett anya, amely egy tulajdonságra minden lokuszon homozigóta, erre a tulajdonságra azonos gamétákat termel. Az ilyen anyát egy - azonos gamétákat termelõ - hereméhvel pároztatva: egynemû utódot kapunk. Tehát beltenyésztett anya x egyetlen hereméh párzásából a munkásméh utódok a vizsgált tulajdonságra azonosak lesznek.
Ez a technika alkalmas arra, hogy két méhállomány családjai közötti különbség genetikai alapját vizsgáljuk. Rothenbuhler (1964) F1 generációs munkásméhek (és családjuk) viselkedését figyelte meg. Ezután F1 anyákat nevelt.
F1 anyáktól nevelt hereméhek pároztatása a beltenyésztett szülõi vonal anyáival genetikailag homogén munkásokat eredményezne minden egyes párzásnál, de nagy variabilitást okozhat a párzások között. Az F1 anya termelte különbözõ gaméták számát meg lehet határozni és ebbõl következtetni lehet a viselkedési különbségeket okozó lokuszok számára.
A különbözõ tulajdonságok közötti korreláció és tesztelése
Elõfordul, hogy egy nagy gazdasági jelentõségû tulajdonság mérése nehéz, vagy nagyon idõigényes, pl. a teljes mézhozam nem mérhetõ, amíg a virágzási szezon nem fejezõdik be. A szezon végén pedig már késõ a legjobb termelõktõl új generációt nevelni. Meg kell várni a következõ tavaszt, amikorra a legjobbnak ítélt anya esetleg elpusztul vagy a magtarisznyája kiürül. Ezért dolgozták ki a tenyésztés számára korreláló tulajdonságok módszerét.
Cale és Gowen (1956) szerint a petézés és a mézhozam szoros korrelációban van egymással (r = 0,70). A petézést úgy állapították meg, hogy 12 naponként (az álca lefedése után 12 nappal kel ki a dolgozó méh) megszámolták a fedett munkásfiasításos sejtek számát. Mivel a család népességével arányosan nõ a méztermelés (Ferrar, 1937; r = 0,93), könnyen belátható, hogy a hordás elõtti petézés hatással van a mézhozamra.
A mézhozam összefügg egy másik tulajdonsággal is (Kulincevic és Rothenbuhler, 1973; Kuloincevic, Thompson és Rothenbuhler, 1974). Ötven frissen kelt méh 20 ml-es üvegcsõben elhelyezett cukorszörp gyûjtésre fordított ideje egy zárkában összefügg a család természetes körülmények közötti súlygyarapodásával. A két tulajdonság közötti korrelációs koefficiens 0,16. Ez a teszt azonnal elvégezhetõ, amint az anya petézni kezd és az abból származó fiasítás kikelt, nem befolyásolja az idõjárás, a hordás hiánya és igen rövid idõt vesz igénybe.
Ezen kívül egyéb összefüggések is ismertek (Cale, 1964). Az anya petézését, a begyûjtött virágpor mennyiségét és a mézhozamot három különbözõ méhészetben mérték. A virágporgyûjtés és a peterakás a három különbözõ helyen: 0,66, 0,58 és 0,81 korrelációs koefficienst adott. A virágporgyûjtés és mézhozam közötti összefüggés két méhészetben szignifikáns volt (r = 0,51 és 0,66), de a harmadikban nem (r = 0,05).
Mivel a korreláció minden esetben pozitív volt, megállapítható, hogy a virágporgyûjtés nem csökkentette a nektárgyûjtést. A dolog könnyen érthetõvé válik, ha figyelembe vesszük, hogy a virágpor szükséges a fiasításhoz és a fiasítás adja a munkásméheket a hordáshoz.
Az egymással összefüggõ tulajdonságokra irányuló szelekció esetén fontos tudomásul venni a következõket: Ha A és B egymással összefüggõ tulajdonságok, akkor az A-ra irányuló szelekció nem ugyanazt az eredményt adja, mint a B-re irányuló szelekció (ha csak nem teljesen ugyanazok a gének határozzák meg a két tulajdonságot).
Ezért, ha egy tenyésztési programban B tulajdonság (pl. szabadföldi hordás) a kívánatos, de az egyszerûség kedvéért a vele szorosan összefüggõ A tulajdonságra (pl. laboratóriumi hordás) szelektálunk, idõrõl idõre ellenõrizni kell a B tulajdonság változását.